植物學
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 專題  科學史 |
植物學（英語：Botany）是一門研究植物形態解剖、生長發育、生理生態、系統進化、分類以及與人類的關係的綜合性科學，是生物學的分支學科。傳統上的植物學也包括真菌和藻類的研究，如今這兩類研究被細分為了真菌學與藻類學，但國際植物學大會仍將它們包括在討論範圍內。如今，植物學家研究了大約410,000種陸生植物，其中391,000屬於維管植物（其中包含369,000種被子植物）[1]，剩餘的約20,000種為苔蘚植物。[2]
植物學起源於史前時代，人類在尋找藥草的過程中逐漸鑑別出一些植物物種。而後人類也試圖人工繁育特定植物，以供食用、提取毒素或醫治疾病。這些努力也成為了人類科學研究的起始。歐洲中世紀僧院里的藥材園常會種植一些具備藥用價值的植物。這些園林後續逐漸演變為大學附屬的植物園，其為植物研究提供了便利。最早出現的植物園是位於意大利的帕多瓦植物園。早期對植物的分類與描述為後續植物分類學奠定了基礎，並促使卡爾·林奈提出了二名法，如今二名法已被廣泛使用於生物命名。19和20世紀出現了許多新的植物研究技術，例如光學顯微鏡、活體細胞成像、電子顯微鏡、染色體倍性分析、植物化學，以及酶與其它蛋白質的研究。20世紀末，植物學家還發展了分子遺傳分析技術，也即依靠基因組學、蛋白質組學、核酸序列等研究，更精確的分類植物。
現代植物學的研究範圍廣泛，常可從其它學科中汲取發展成果與全新見解。植物學的主要研究方向包括：植物組織的結構及其生長分化，植物的繁殖、生長、生物化學、代謝、化學產物、疾病、演化關係、系統分類以及植物分類。進入21世紀後，植物學研究還加入了表觀遺傳學與分子遺傳學，這兩門學科主要關注植物細胞組織分化過程中基因表達的機制與控制方式。植物學研究應用廣泛，它有助於更穩定的產出主食、原料（例如木材、油、橡膠、纖維、藥物），在現代園藝和農林業中幫助植物繁殖、配種、基因修改，能源或建築材料合成，在環境管理領域促進生物多樣性。
歷史
人類對植物的認識最早可追溯到舊石器時代，史前人類在尋找食物的過程中採集了植物的根、莖、葉和果實。植物學的創始人是古希臘科學家泰奧弗拉斯托斯，他在著作《植物史》中描述了植物構造，並對其作了分類。公元1世紀希臘醫師迪奧科里斯的著作《藥物論》為日後藥用植物的使用奠定了基礎。1593年明朝醫學家李時珍完成了《本草綱目》的編寫，此書集成了中國16世紀以前本草學大成。17世紀末，英國生物學家約翰·雷確立了現代植物分類的基本原理。17世紀出現了各式各樣的顯微鏡，開創了植物解剖學的研究，隨後植物生理學和植物胚胎學也得到進一步發展，到19世紀中期，植物學各分支學科已基本形成。近代中國的植物學主要從西方引入，首部譯本是數學家李善蘭與外人於19世紀中葉合譯的《植物學》，該書所譯的細胞、心皮、子房、胎座、胚、胚乳等名詞沿用至今。[3]中國近代植物分類學的奠基人是胡先驌，他編寫了中國首部植物學教材《高等植物學》，發現並命名了水杉。[4]
早期植物學
植物學起源於人類對草藥的研究與使用。[5]人類早期文明有許多關於植物分類和描述的著作。例如可追溯至1100年前的古印度著作，古埃及的阿維斯陀語文本，中國的植物學早期著作可追溯到公元前221年。[6][7]秦漢時期的《神農本草經》是中國最早的藥用植物志。[8][6][9]
現代植物學源於古希臘，創始人為亞里士多德的學生泰奧弗拉斯托斯，他發明並描述了許多現代植物學的原理。[10]泰奧弗拉斯托斯的兩部主要著作《植物史》和《植物本原》是歐洲古代和中世紀植物學的重要基礎。[11][10][12]公元1世紀希臘醫師迪奧科里斯的著作《植物志》是一部共5卷的藥草百科全書，對其後植物學亦有廣泛影響。[13]中世紀伊斯蘭世界的植物學相關著作包括伊本·瓦希亞的《納巴泰農業學》，阿布·哈尼法·迪納瓦里的《植物之書》以及伊本·巴薩爾的《土壤分類》。13世紀早期，阿布·阿巴斯·納巴蒂和伊本·拜塔爾以科學系統的風格撰寫了植物學著作。[14][15][16]
16世紀中期，意大利的大學中開始出現植物園。最早的植物園是於1545年創建的帕多瓦植物園，如今尚存於原址。這些植物園延續了先前修道院中「藥材園」的用途，人們在園中種植可能具備藥用價值的植物。植物園的建立支持了植物學的學科發展，在大學中常會舉辦園中相關植物的講座。歐洲北部的植物學發展較慢，其最早的植物園是位於英國牛津大學的植物園。[17]醫師萊昂哈特·福克斯（1501–1566）、神學家奧托·布倫費爾斯（1489–1534）和醫師希羅尼穆斯·博克（1498–1554）被並稱為「德國植物學之父」。[18][19]其中福克斯和博克一反重複早期書本內容的傳統，轉而自行觀察研究植物，布倫費爾斯則是創建了植物分類系統。
瓦勒留斯·科爾杜斯（1515–1544）在其1544年作品《植物史》（拉丁語：Historia Plantarum）中記錄了有重要藥用價值的植物，並於1546年出版了《藥典》（拉丁語：Dispensatorium）。[20]博物學家康拉德·格斯納（1516–1565）和藥草師約翰·傑勒德（1545–c. 1611）也出版了各自的藥用植物相關作品。博物學家烏利塞·阿爾德羅萬迪被認為是「自然史之父」，他完成了許多植物研究工作。1665年，博學家羅伯特·胡克憑藉顯微鏡在軟木切片中發現了並命名了細胞，不久後亦在活體植物組織中發現了細胞。[21]
早期現代植物學
現代植物學始於對植物的分類研究。18世紀，植物分類系統開始使用單道檢索表[22]對植物進行快速分類。在應用該方法時，科學家從預設的多種性狀中選擇與待分類植物最符合的性狀，由此將其向下逐步歸類為不同分類單元（例如科、屬和種）。該方法的選擇與順序可以設計為只以分類為目的，或者也可以使其更加符合單道檢索表（或稱同步鑰，英語：synoptic keys）的自然或分類順序。[23]在18世紀，得益於殖民地擴張，世界各地的新奇植物被採集回歐洲，這位植物學家的研究工作提供了諸多便利，他們無需到訪世界各地便可研究許多異域植物。1753年，卡爾·林奈發表了植物分類學著作《植物種志》，該作品是現代植物學二名法的基礎。根據林奈提出的植物命名方法，標準的植物學名應當由兩個部分構成，第一部分是屬名，第二部分標示屬內的物種。[24]為方便鑑定，林奈在其《性別系統》（拉丁語：Systema Sexuale）中依據植物的生殖器官不同，將它們歸為24個群組。例如第24組隱花植物（Cryptogamia）包括所有生殖器官為隱藏形態的苔蘚、地衣、蕨類、藻類和真菌。[25]
隨着植物解剖學和植物形態學的發展和對植物生命週期的認識，人們意識到植物間的親緣不止是林奈在《性別系統》中所描述的那樣。法國植物學家米歇爾·阿丹森（1763）、安托萬·羅蘭·德朱西厄（1789）以及瑞士植物學家奧古斯丁·彼拉姆斯·德堪多（1819）各自提出了影響廣泛的植物分類系統。德堪多的分類系統中反映了他對於植物複雜形態發展過程的看法，對後續19世紀的邊沁胡克體系有重要影響。1859年，達爾文出版的《物種起源》中有關共同起源的概念對德堪多體系提出了修正需求，需要從中反映出相似形態之間的演化關係。[26]
1838年，德國植物學家馬蒂亞斯·施萊登發表了《植物發生論》（德語：Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik），此書對植物學有很大的影響。[27]施萊登善用顯微鏡，並且是早期植物解剖學家。他與動物學家泰奧多爾·施萬、醫生魯道夫·菲爾紹一同建立了細胞學說，並且在蘇格蘭植物學家羅伯特·布朗於1831年發現細胞核時隨即意識到該結構的重要性。1855年，德國醫生阿道夫·菲克提出了菲克定律，並將其用於計算生物系統中的分子擴散速率。[28]
現代植物學
奧地利科學家格雷戈爾·孟德爾（1822–1884）藉助對豌豆（Pisum sativum）實驗研究，最早提出了基因-染色體遺傳學說（英語：the gene-chromosome theory of heredity），德國生物學家奧古斯特·魏斯曼（1834–1914）證明遺傳只通過配子發生，其它細胞都不會傳遞遺傳特徵。[29]凱瑟琳·伊索（1898–1997）在植物解剖學方面的工作為現代植物學奠定了重要基礎，其半個世紀前的作品《植物解剖學與種子植物的解剖》（英語：Plant Anatomy and Anatomy of Seed Plants）至今仍被用作植物結構生物學教材。[30][31]
丹麥植物學家尤金紐斯·瓦爾明於19世紀晚期創建了植物生態學，他提出植物以群落方式存在。瓦爾明的導師和繼任者克里斯登·勞恩凱爾對此提出了至今仍在使用的勞恩凱爾植物生活型分類系統。美國植物學家亨利·錢德勒·考爾斯、英國植物學家阿瑟·坦斯利和美國植物生態學家弗雷德里克·克萊門茨發展了植物群落演替的概念，例如溫帶闊葉混交林的演替。克萊門茨還提出了頂級群落概念，它是對應環境所能支持的複雜程度最高的植物群。坦斯利將頂極群落的概念從生態學引入至生物學。[32][33][34]19世紀德國植物學家卡爾·路德維希·韋爾登諾分析了種子散佈與分佈，植物種群，地質歷史的影響之間的聯繫，並開創了植物地理學。俄國植物學家尼古拉·瓦維洛夫（1887–1943）在前人阿方斯·比拉姆·德康多爾的研究基礎之上發展了生物地理學、起源中心和經濟作物演化史的概念。[35]
自1960年代以來，一些植物生理學原理逐漸被人們理解，例如蒸騰作用（水分在植物體內的移動），葉面水分蒸發速率與溫度的依賴關係，水蒸氣或二氧化碳透過氣孔的分子擴散過程。藉助這些研究成果以及對於植物氣孔大小的精確測量，科學家得以準確的描述植物在光合作用過程中與大氣的氣體交換。[36][37]洛桑研究所的羅納德·艾爾默·費雪[38]與弗蘭克·耶茨在統計分析方面的貢獻簡化了生物研究中的實驗設計和數據分析。[39]1948年，肯尼斯·訴蒂曼發現並鑑別出了植物生長素，允許人們透過外部化學方法控制植物的生長速率。弗雷德里克·坎皮恩·斯圖爾德開創了植物激素控制的植物組織培養技術。[40]2,4-二氯苯氧乙酸（或稱2,4-D）是人類首次合成的除草劑。[41]
進入20世紀後，有機化學技術的進步（例如光譜學、色譜法和電泳）引領了植物生物化學的發展。並且隨着分子生物學、基因組學、蛋白質組學、代謝物組學等學科發展，科學家可以更詳盡的用實驗分析植物基因組與其生物化學、生理學、形態、行為之間的關係。[42]1902年，奧地利植物學家戈特利布·哈伯蘭特最先提出所有植物細胞都具備全能性，也即具備發育成完整植株的潛能。[43]而這也允許科學家更加便利的將基因工程運用於植物細胞的體外培養。科學家可從目標植物中去除一個或多個與特定性狀相關的基因片段，或加入報告基因（例如綠色熒光蛋白），以便於觀察特定性狀的表達。這些生物技術可修改完整植株或生物反應器內的植物細胞，使其分泌抗蟲物質，生產抗生素或藥物，此外也有相關技術用於提高作物產量。[44]
現代植物形態學認識到植物的根、莖、葉、毛狀體為連續的統一體，並強調這些結構的動態性。[45][46]現代植物系統分類學主要關注植物間的系統發生關係。[47][48][49][50]現代分子種系發生學通常忽視植物形態特徵，而主要以植物的基因序列為數據來源。1998年，藉助對開花植物的基因序列分析，被子植物種系發生學組發表了被子植物的種系發生學成果，其中回答了許多有關被子植物與其它物種之間的關係的問題。[51]DNA條形碼技術是當前植物學研究的活躍主題，該研究理論上可用於鑑定植物物種和商業品種。[52][53]
近30多年來，分子生物學和近代技術科學，以及數學、物理學、化學的新概念和新技術被引入到植物學領域，植物學在微觀和宏觀層面的研究均取得了突破，無論在研究的深度還是廣度上都達到了一個全新的水平。[54]當今相當多的新知識都從研究模式植物而來，如阿拉伯芥。這種十字花科的雜草是最早完成基因組測序的植物之一。此外水稻也是較早完成基因組測序的植物，因為水稻基因組相對較小，同時國際水稻基因測序工程（英語：The International Rice Genome Sequencing Project）也把它定為重要的穀物/草/單子葉植物模型。[55]另一禾本科植物二穗短柄草也是一個有助理解遺傳學，細胞學和分子生物學的實驗模型。[56]科學家對小麥、 玉米、 大麥、 黑麥、御谷、大豆等主糧都進行了基因組測序。其中部分植物的基因組測序較為困難，因為它們的染色體中有兩個以上的單倍體。[a]此外，綠色水藻萊茵衣藻作為模式生物，也為細胞生物學提供了重要知識。[57]
研究範圍與重要性
對植物的研究十分重要，因為植物是地球生命的重要部分。植物的光合作用為幾乎所有動物提供了賴以生存的氧氣與食物來源。光合作用以太陽光、水、二氧化碳為原料，植物的生長發育提供能量與材料，植物、藻類和藍菌是進行光合作用的主要群體。[58][59]氧氣作為光合作用的副產品而被釋放至地球大氣，地球上幾乎所有生命都使用氧氣呼吸。此外，植物還能防止土壤侵蝕，在全球碳循環、水循環過程中也扮演關鍵角色。[60]植物對人類未來的發展至關重要，它關乎人類可獲得的食物、氧氣、生化產品、原材料，並可產生和維持土壤。[61]
在現代科學之前，所有生命都被分成動物或植物（包含真菌）[62]，而植物學就是專門研究那些除動物以外的生物。[63]植物學家不僅研究植物的內部運作，例如細胞器、細胞、組織的功能，還涉及整株植物、植物種群、植物群落的研究。在每一研究層面，植物學家都可能用到分類學、發生學和演化學等理論，並使用解剖學和形態學研究相應結構，使用生理學研究植物功能運作。[64]
通俗意義上的「植物」只包括「陸生植物」，或稱高等植物，其下包含種子植物（裸子植物和被子植物）和使用孢子繁殖的隱花植物（蕨類、石松、地錢、角苔和蘚類）。[65]高等植物皆為多細胞真核生物，其共同祖先可進行光合作用。它們的生活史以單倍體、二倍體交替。處於單倍體階段時稱為配子體，在某個階段會發展為二倍體，此時稱為孢子體。[66]種子植物的配子體由母體孢子體培育。[67]過去植物學家也研究現代植物標準定義以外的生物，現在這些研究已被細分為其它學科，例如細菌（現在被細分為細菌學）、真菌（現為真菌學）——包括與地衣共生的真菌（地衣學）、非綠藻（藻類學）、病毒（病毒學）。雖然上述領域已不再是現代植物學的研究範圍，但植物學家仍關注這些物種，並且真菌和原生生物也仍包含在植物學課程內。[68][69]
根據內共生學說，地球上最早出現的光合放氧生物藍菌通過內共生演化為了植物真核祖先細胞內的葉綠體。由此產生的光合植物加快了大氣氧含量的升高，徹底改變了遠古地球的大氣組成，並在其後20多億年裏維持大氣中充足的氧含量。[70][71]古植物學是研究遠古時期遺留的植物化石記錄的學科，科學家也從這些記錄中探索植物的演化歷程。
21世紀關於植物的主要問題是其作出基礎生產者，在全球範圍的生命原材料循環中扮演的角色。這些原材料包括能量、碳、氧氣、氮和水。此外，人們也關注植物管理與環境問題之間的關聯，例如資源管理、自然保護、糧食安全、入侵物種防治、碳截存、氣候變化、可持續發展。[72]
農業
人類幾乎所有主食都直接來自植物的初級生產，或間接來自以植物為食的動物。[73]植物及其它光合生物是食物鏈的基礎，它們將來自太陽光的能量、土壤和大氣中的養分轉化為可供動物獲取使用的形式。生態學家將其稱為第一營養級。[74]現代主要食用作物例如苔麩、玉米、水稻、小麥、豆類、香蕉，以及用於織物生產的火麻、亞麻、棉花等，都來自於史前人類對野外原始植物的篩選培育。[75]
植物學家致力於研究利用植物生產食物並提高其產量，例如通過植物配種方法獲取期望的性狀。這些工作對人類未來十分重要，其可確保人類後代的糧食安全。[76]植物學家也研究農業中的有害植物，例如雜草。植物病原體也是他們的研究方向，植物學家藉助對植物病原體的生物研究尋找其在農業活動以及自然生態系統中的控制方法。[77]民族植物學是研究植物與人類關係的學科，而當涉及到植物與遠古人類的關係時，則稱為古民族植物學。[78]一些人類與植物關係的最早記錄來自加拿大原住民，他們從眾多植物中分辨出可食用植物。民族植物學家記錄了這些原住民與植物間的關係。[79]
植物生物化學
植物生物化學是研究植物內化學反應進程的學科。其中部分化學反應用於自身基礎代謝，例如光合作用中的卡爾文循環和景天酸代謝。[80]另一些化學反應則用於合成特定物質，例如用於固定植株的木質素和纖維素，或是生成一些次級產物，如樹脂和芳香味化合物。
植物和其它光合真核生物細胞內有獨特的細胞器——葉綠體，其被認為是從藍菌與植物祖先內共生演化而來。葉綠體和藍菌內都含藍綠色素葉綠素。[81]葉綠素（主要是葉綠素a和葉綠素b）[b]可吸收光譜中的藍-紫與橙-紅部分，並反射綠光，因此在人類看來呈綠色。植物在紅藍光中吸收的能量由葉綠體轉化為富含能量的碳化合物，該轉化過程還需要用到二氧化碳和水作為原料。這個過程稱為碳固定，氧氣是該反應的副產物。
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葉綠素從光照中捕獲的能量最初以電子形態存在，而後形成電化學梯度。捕獲的電子用於製造ATP與NADPH分子，這些分子用於儲存與轉運能量。能量隨後用在卡爾文循環的暗反應中，從RuBisCO酶生產出三碳糖甘油醛3-磷酸（G3P）。甘油醛3-磷酸是光合作用的最初產物，是合成葡萄糖及幾乎所有其它有機分子的原材料。部分葡萄糖被轉化為澱粉儲存在葉綠體中。[85]澱粉是大多數陸生植物及藻類的能量儲存介質，但菊科植物使用菊粉（屬於果糖）作為能量儲存介質。部分葡萄糖被轉化為蔗糖，以更方便的運送至植株其餘部分。
相比無葉綠體的動物，植物和其它真核親緣生物還藉助葉綠體完成其它一些重要的生物化學過程，例如合成脂肪酸[86][87]和大部分氨基酸。[88]脂肪酸的用途廣泛，例如為細胞膜提供原材料，陸生植物也以它為基礎構建植物角質層，用以減緩水分蒸發。[89]
植物還可以合成許多獨特的聚合物，例如多糖分子纖維素，果膠，用於合成細胞壁的木葡聚糖。[90][91]維管植物可合成木質素，用於加固木質管胞的第二層細胞壁及木質部，以防止植物在水分脅迫下吸水時倒塌。厚壁組織中也有木質素，其為植物提供支撐，該組織也是木材的主要成分。孢粉質是一類具備化學抗性的聚合物，在細胞壁外層、孢子和陸生植物花粉中都有發現，化石記錄顯示，早期陸生植物的孢子和花粉在這類物質的保護下得以存活。廣泛認為孢粉質促進了植物在奧陶紀的演化。[92]相比植物剛擴散至陸地的奧陶紀與志留紀時期，如今大氣二氧化碳濃度已有所降低。許多單子葉植物（例如玉米和菠蘿）和雙子葉植物（例如菊科）各自獨立演化出了景天酸代謝以及C4類二氧化碳固定[93]，以降低先前使用C3類二氧化碳固定時光呼吸過程的能量損失。這些演化只在陸生植物中發生。
醫學與原材料
植物化學是植物生物化學的一個分支，它關注植物的次生代謝產物。[94]部分化學產物可能具有毒性，例如毒參屬植物產生的毒芹鹼，這是一種生物鹼，對人畜有神經毒性。而另一些化學產物，人們可能會被其特殊風味吸引，例如辣薄荷、精油、檸檬油等，從而將它們作為香料或調味品。醫學上也將由罌粟生產的鴉片用於麻醉鎮痛。許多醫學或娛樂藥物，例如四氫大麻酚（大麻的主要成分）、咖啡因、嗎啡、尼古丁等，都直接源自植物。還有些產品則是天然植物的簡單衍生物。例如，止痛藥阿士匹靈（也即乙酰水楊酸）最初是從柳樹樹皮分離[95]，許多阿片類止痛藥（例如海洛英）都是來自罌粟產物嗎啡的化學修改。[96]人們常用的興奮劑也源於植物，例如來自咖啡的咖啡因、茶、以可可豆製作的巧克力、來自煙草的尼古丁。人類釀造的酒精飲料一般來自糖分豐富的植物，例如啤酒源自大麥，清酒源自水稻、紅酒源自葡萄。[97]美洲原住民在其數千年歷史中發現了許多具備藥用價值的植物，製藥產業有時會參考民族植物學的相關記錄，將其作為發現新藥物的一種方法。[98][99]
植物也被用於製造顏料和染料，例如紅酒中的紅色源自花色素苷，牛仔褲的靛藍色來自黃木犀草和菘藍共同製成的吲哚酚。藝術家常用的藤黃和茜草紅分別來自熱帶金絲桃科植物的樹脂以及染色茜草的根。
來自植物的常見原材料還有糖、澱粉、棉花、麻布、火麻、部分繩子、木材、塑合板、莎草紙、植物油、蠟、天然橡膠等。木材熱裂解可產生純度很高的木炭，歷史上常作為金屬冶煉燃料，此外也可用於過濾、除濕、作為顏料或製造火藥。纖維素是世界上儲量最充足的有機聚合物[100]，可轉化為能源、燃料、製作材料或化學原料。纖維素產品包括人造絲、玻璃紙、牆紙黏貼劑、生物丁醇燃料、硝化棉。甘蔗、歐洲油菜、大豆等植物因其含有大量可發酵糖或油脂，因此也被用於生產生物燃料，例如製成生物柴油，作為化石燃料的替代。[101]美洲原住民使用茅香除蚊。[102]美國化學學會後來發現茅香中起除蚊作用的化合物是植醇和香豆素。[102]
植物生態學
植物生態學主要研究植物與棲息環境的關係。植物生態學家研究本地或區域植物群的生物多樣性、基因多樣性、環境適應度，以及它們與其它物種間的關係（例如競爭或共生）。[104]植物生態學家有時也會採用民族植物學收集的經驗證據，他們可藉助這些經驗證據理解當地在數千年前的環境狀況，以及當地環境隨時間變化過程。[105]植物生態學的目標是理解植物棲息環境與其分佈模式、產量、環境影響、演化過程、對環境變化反饋的關係。[106]
植物的生長依賴環境中的土壤和氣候，同時它們也反過來影響這些環境因素。例如，植物可影響陽光反照率、改變地表徑流、穩固礦質土壤、增加土壤有機物含量、影響當地氣候。植物會同環境中其他生物競爭資源[107][108]，也和多種空間尺度（如群體、種群和群集）中的同類交互。具備相似植被特徵、優勢植物、生物與非生物因子、氣候條件、地理環境的區域可被歸為一類生物群系，例如凍原和熱帶雨林。[109]
植食性動物以植物為食，而植物可憑藉各種方法保護自己。有些植物也演化出了寄生或肉食行為。植物與其它物種可形成互利共生關係，例如某些植物可與菌根、根瘤菌互換食物，親蟻植物可獲得螞蟻的保護[110]，蜜蜂、蝙蝠等動物可幫助傳播花粉[111][112]，人類和部分動物可作為分散載體幫助植物散播種子。[113]
植物、氣候和環境變化
人們可根據植物對氣候和其它環境變化的響應理解這些變化對生態環境功能與生產力的影響。例如，植物物候學可作為理解歷史氣候學、氣候變化的生物學影響的窗口。孢粉學對數百萬年前花粉化石沉積物的分析可用於重建古代氣候。[114]根據對古生代陸生植物體型、葉片氣孔密度以及葉片形狀的分析，科學家可估算當時大氣二氧化碳濃度。[115]臭氧層空洞可將植物暴露於高水平紫外線輻射，從而減緩其生長速率。[116]此外，對植物群集、系統分類、生物分類的研究也有助於深入認識植被變化、棲息地破壞、物種滅絕的原因。[117]
遺傳學
植物與其他多細胞生物有共同的遺傳學基礎。孟德爾通過對豌豆（Pisum sativum）的研究發現了植物的遺傳規律。這些遺傳規律後來被發現不只適用於植物，更可擴展至其它生物。與之類似，巴巴拉·麥克林托克在研究玉米時發現了「跳躍基因」，其同樣適用於其它生物。不過，植物與其它生物仍存在部分遺傳學上的差異。
相比動物，不同植物物種之間的界限更加模糊，因此常可以進行跨物種雜交。一個常見的案例是甜橙，它是柚子與橘子的雜交產物。[118]現今種植的多種小麥都是源於野外原始物種的種間與種內雜交。[119]雌雄同株的被子植物常有自交不親和性，以致花粉無法落至柱頭，或是不能發芽和產生雄配子。[120]這是植物用以促進異株授粉的機制之一。[121]在許多陸生植物中，雌雄配子會由不同個體生成，這種情況被稱為雌雄異株。[122]
另外與高等動物不同的是，植物中常有源於不同機制的單性生殖現象，例如土豆的塊根。尤其是在北極地區和高山氣候環境，一般沒有動物幫助傳播花粉，因此小植物和鱗莖植物可能不會發展出花，而以無性生殖取代有性生殖，從而整個種群都與其父代的基因一致。這是植物中的一類無融合生殖，這種現象也可發生在種子中，其包含與父代基因一致的配子。[123]
大多有性生殖產生的個體都是二倍體，也即有成對的染色體，不過錯誤的細胞分裂也可能使染色體加倍。這類錯誤可發生在胚胎生長早期，導致同源多倍體或部分同源多倍體生物；或發生在普通細胞分裂時，產生一些多倍體（核內倍數性）細胞；或在配子形成時。兩種不同植物物種的雜交種可能是異源多倍體（英語：allopolyploid）。同源多倍體和異源多倍體常是可育的，但可能無法與其父代種群雜交，因為兩者染色體數目不同。這些植物與父代種群有生殖隔離，但仍生活在同一區域，最終或許可形成全新物種。[124]一些不育的多倍體仍可通過營養繁殖或種子的無融合生殖產生完全一致的後代。[124]硬粒小麥是可育的異源四倍體，而普通小麥是可育的六倍體。商業種植的香蕉是不育的、無種子的三倍體。西洋蒲公英是三倍體，可借無融合生殖產生可育的種子。
與其它真核生物一樣，由內共生而來的細胞器，例如線粒體和葉綠體，它們的基因遺傳不遵循孟德爾定律。在裸子植物中，葉綠體基因遺傳自雄性父代，而在被子植物中則是遺傳自雌性父代。[125]
分子遺傳學
科學家從模式生物（例如阿拉伯芥）的研究中獲取了許多重要的知識。[94]阿拉伯芥的基因組（或稱遺傳資訊）包含1.35億個DNA鹼基對，屬於被子植物中最小的基因組之一。2000年，阿拉伯芥的基因組測序完成，是首個完成基因測序的植物。[126]而後對另一些基因組較小的植物，以及水稻（Oryza sativa）[55]和二穗短柄草（Brachypodium distachyon）[56]等植物的基因測序也使它們成為了重要的模式植物，促進人們對穀物、禾本科及單子葉植物的生物與遺傳學、細胞和分子層面生物學的理解。
類似阿拉伯芥的模式植物被用於研究植物細胞和葉綠體的分子生物學。理想的模式植物的基因組較小，對其需要有較完整的認知或測序，體型較小，世代時間較短。玉米曾被用於研究植物的光合作用以及C4類植物糖分的韌皮部裝載。[127]單細胞綠藻萊氏衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）不屬於有胚植物，卻含有與陸地植物相關的綠色素葉綠體，因此有很高的研究價值。[128]溫泉紅藻綱下的Cyanidioschyzon merolae也是一種重要的模式植物，用於研究染色體的基礎功能。[129]菠菜、豌豆[130]、大豆以及苔蘚植物小立碗蘚（Physcomitrella patens）常被用於研究植物細胞生物學。[131]
根癌農桿菌（Agrobacterium tumefaciens）是存在於土壤中的一類根際細菌，它可依附植物細胞，透過愈傷組織導入Ti質體進行基因水平轉移，從而致使植物患上冠癭瘤（英語：crown gall disease）。1977年，一些科學家猜測Ti質體可能是將固氮基因轉入豆科植物根部的自然載體。[132]如今，對Ti質體的基因修改已成為製造轉基因作物的主要手段。
表觀遺傳學
表觀遺傳學是指無法透過DNA序列變化得到解釋的可遺傳基因功能變化[133]，它可導致生物體性狀改變。[134]例如DNA甲基化導致的基因表達（或不表達）就屬於表觀遺傳學變化。依附於DNA緘默區的抑制蛋白也可控制基因表達與否。表觀遺傳記號可能在植物的程式性發展階段被加入或移除，並造成了諸如葉片與花瓣的區分。這些記號可能是暫時的，也可能延續至細胞分裂結束，從而伴隨整個細胞生命週期。有些表觀遺傳變化是可遺傳的[135]，而另一些則在繁殖細胞階段被重置。
真核生物藉助表觀遺傳變化控制細胞分化。形態發生時期，全能幹細胞轉變為胚胎中的多種富潛能細胞株，並最終分化為不同細胞。植物胚胎從受精卵開始，並持續分裂分化為薄壁組織、木質導管細胞、韌皮部篩管、植物表皮的保衛細胞等不同組織。這種分化過程源於部分基因的表觀遺傳活化以及另一些基因的抑制。[136]
與動物不同的是，許多分化後的植物細胞（尤其是薄壁細胞）仍保留有全能性，因此仍具備發展為新植株的潛能。不具備全能性的植物細胞包括高度木質化的細胞，成熟後死亡的厚壁組織和木質部，以及缺少細胞核的韌皮部篩管。雖然植物使用與動物相似的表觀遺傳機制（例如染色質重塑），但也有假說提出，植物可依據周圍細胞和周邊環境所提供的位置資訊，修改自身基因表達樣式，從而決定生長目標。[137]
表觀遺傳變化可導致副突變，該變化不遵循孟德爾遺傳定律。透過等位基因誘使另一等位基因發生可遺傳變化，這類表觀遺傳標記可傳遞至後代。[138]
植物演化
植物的葉綠體與藍菌（常被錯誤的稱為藍綠藻）相似，科學假說認為，如今攜帶葉綠體的植物為真核生物與藍菌的內共生產物。[139][140][141][142]
藻類為多系群，其被分為多種不同類別，部分與植物相近。藻類與植物間有諸多差異，例如它們的細胞壁組成成分、生物化學機制、色素、葉綠體結構、營養儲存方式都有不同。綠藻門的姐妹類別輪藻門被認為是包含了植物的遠古祖先。[143]輪藻門下的輪藻綱與陸生植物中的有胚植物共同構成單系群，或稱鏈型植物。[144]有學者認為苔蘚植物和蕨類植物均起源於藻類，並且是平行發展的。[145]大約從4億年前的志留紀末期開始，地球陸地上升、水面下降，原本漂浮於海濱或淺水帶的植物體因此擠壓堆積，部分植物露出水面，從而獲得更充足的光照與氣體交換條件。而離開水體後植物亦面臨水分與養料供應的問題，因此演化出了更適應陸地生活的蕨類植物（例如最早的陸生植物代表萊尼蕨），其有堅韌外壁包裹的孢子，以及用於支撐的維管。[146]
無維管束陸生植物是不含木質部和韌皮部的有胚植物，其下包含苔蘚植物門、地錢門和角苔門。帶有木質部和韌皮部的蕨類維管植物在志留紀晚期至泥盆紀早期分化為不同譜系，其中古老的石松門存活至今。泥盆紀末期，部分植物群例如石松門、前裸子植物門、叉葉蕨目演化出了「大孢子」——這些植物產生兩種大小的孢子，較大的稱為大孢子，較小的稱為微孢子。這些植物的減數配子體由孢子囊內的大孢子發育而來，稱為內生孢子。種子由覆蓋了一或兩層珠被的內生大孢子組成。孢子體最初在種子內部發育，在發芽時釋放至外部。已知最早的種子植物可追溯至泥盆紀法門期。[147][148]隨着種子的演化，種子植物開始分化為不同群體，包括已滅絕的種子蕨門，以及存活至今的裸子植物門和被子植物門。[149]裸子植物的種子裸露，不被子房包裹，如今代表性的裸子植物包括松柏、蘇鐵、銀杏和買麻藤。被子植物的種子由雌花器或子房包裹。[150][151]現代分子遺傳學研究顯示，被子植物似乎是裸子植物的姐妹群。[152]
植物生理學
植物生理學的研究範疇包括一切與生命相關的植物內部物理化學活動。[153]植物代謝所需的所有物質都源於空氣、土壤與水體。植物利用光合作用捕獲來自太陽光的能量，隨後被供給至細胞呼吸，這些能量構成了所有生命的活動基礎。光自養生物包括所有可直接從光照中以光合作用獲取能量的綠色植物、藻類、藍菌。異養生物包括所有動物、所有真菌、所有完全寄生植物以及非光合作用菌，這些生物以來自光合生物的能量為生，並將其用以構建自身細胞與組織。[154]呼吸是對碳化合物的氧化過程，該過程將碳化合物分解為更簡單的結構，從而釋放其中包含的能量，這與光合作用過程相反。[155]
各類分子可在植物內轉運，轉運的空間尺度可以有很大差別。對於離子、電子、各類分子（例如水分子和酶分子）的亞細胞轉運需要穿過細胞膜。植物根部吸收的礦物質和水可由蒸騰流轉運至其它部位。轉運也可借擴散、滲透、主動運輸、質流等方式完成。[156]植物需要轉運包括氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫等元素。在維管植物中，根部從土壤中吸收這些元素溶於水中的離子，通過木質部轉運至植物體各處。植物所需的大部分養分都來自土壤礦物質的化學分解。[157]葉片光合作用產生的蔗糖通過韌皮部轉運至其它部位，植物激素有多種不同轉運過程。
植物激素
植物不是消極被動的，它們可對外部信號作出反應。例如面對光線、觸摸和傷害等刺激，植物會嘗試移動或遠離這些刺激。觸覺敏感性的證據包括含羞草（Mimosa pudica）因觸碰導致的葉片閉合，捕蠅草和狸藻屬的捕蟲陷阱，蘭花的花粉塊。[159]
19世紀末，科學家提出假設認為植物可產生激素調控自身生長。達爾文設計實驗檢測了植物芽尖和根部的向光性[160]及向重力性，他得出結論「很難否認植物培根尖端……行為就如低級動物的大腦……可作出不同運動」。[161]就在同一時期，德國科學家弗里茨·溫特發現了生長素對植物生長的調控作用。[162]最早發現的生長素是吲哚-3-乙酸（IAA），其可促進植物細胞生長，並最終在50年後被分離。[163]生長素是造成植物向光性和向重力性的原因。[164]1939年，科學家發現植物營養組織可在含IAA的培養基中維持，1947年觀察到可通過控制IAA濃度誘使營養組織生根發芽，這是植物生物技術和基因編輯的里程碑。[165]
細胞分裂素也是一類植物激素，顧名思義，它能控制細胞分裂過程。玉米素屬於細胞分裂素，最初在玉米中發現，屬於腺嘌呤的衍生物。玉米素由根部生成，經木質部傳輸至莖幹，促進此處的細胞分裂、芽的發育以及葉綠體變綠。[166][167]吉貝素屬於二萜化合物，由乙酰輔酶A羧化酶經甲羥戊酸途徑合成。吉貝素涉及植物發芽和種子解除休眠，並透過控制莖幹細胞生長來控制植株高度，控制開花。[168]脫落酸（ABA）存在於除地錢外的所有陸生植物中，由葉綠體或其它質體從類胡蘿蔔素合成。該激素抑制細胞分裂，促進種子成熟和休眠，並促使氣孔關閉。人們最初以為脫落酸可促使葉片脫落，於是以此命名。[169]乙烯是一種氣態植物激素，從甲硫氨酸合成，可促進果實成熟和葉片脫落。[170][171]乙烯或乙烯利被廣泛用於催熟棉花、菠蘿和其它更年性水果。
植物激素茉莉酮酸最初從素馨花油分離[172]，可在植物受病原攻擊時解鎖後天性系統抗性基因，從而抵禦威脅。[173]
光照作為植物的首要能量來源，其也可作為一類反饋信號，例如植物可從中得到每日光照量資訊。因此光照也可對植物造成光形態發生適應性變化。光敏素是植物接收光照的受體。[174]
植物解剖和形態
植物解剖學研究植物細胞和組織的結構，而植物形態學研究植物的外部形態構造。[176]所有植物都是真核生物，它們的DNA儲存在細胞核中。[177][178]植物細胞與動物細胞或真菌的區別在於：它們有組成成分為果膠、纖維素和半纖維素的細胞壁；比動物細胞更大的液泡[179]；具備光合作用和生物合成作用的獨特質體葉綠體。植物細胞中的其它質體還可用於儲存物質，例如儲存澱粉（澱粉體）或脂類（油粒體）。此外，鏈型植物和桔色藻目[180]還可在細胞分裂末期使用成膜體作為模版建造細胞板。[85]
維管植物包括石松、蕨類、種子植物（其下包含裸子植物和被子植物），這些植物通常被分為地上與地下兩個部分。地上部分（英語：Shoot）即植物的莖，以及依附其上的葉和繁殖結構。地下部分包含植物的根部，根尖有根毛，根部通常沒有葉綠素。[181]非維管植物例如地錢、角苔、苔蘚，它們沒有用於穿透土壤的維管根，但也進行光合作用。[182]地錢的孢子體階段不具光合作用能力，但角苔和苔蘚的孢子體階段可以依靠光合作用滿足部分能量需求。[183]
植物的地上與地下部分相互依存，地下的根系需要依靠地上光合作用獲取能量，而地上部分需要依靠根系吸收水分與礦物質。[181]各部分細胞可分化為對方的組織，或生成不定根或不定枝[184]，例如塊莖、塊根和匍匐莖。[185]靠近地面的根系，例如在柳樹中所見到的，可發展出獨立的地上部分，並最終形成全新植株。[186]地上或地下部分缺失時，另一部分通常可以再生長。因此僅憑單片葉子（例如非洲堇屬）[187]，甚至單個細胞（可分化為愈傷組織）[184]都可能繁育成完整植株。在維管植物中，木質部和韌皮部作為傳輸組織，負責在地上與地下部分之間運輸物質。根部有時可用於儲存營養物質，例如糖[181]（糖用甜菜）或澱粉[186]（胡蘿蔔）。
莖的功能主要是為葉和繁殖器官提供支撐，但在肉質植物中也可儲存水分（仙人掌）或營養物質（土豆）。莖有時也可用於營養繁殖，例如草莓的匍匐莖繁殖，或是壓條繁殖。[188]葉負責收集光照，並將其用於光合作用。[189]種子植物中的裸子植物，例如松柏、蘇鐵、銀杏、買麻藤，可產生裸露的種子。[190]而被子植物可開花並產生種皮包裹的種子。[150]木質植物，例如杜鵑和櫟樹可產生兩種額外結構：木材（次生木質部）和樹皮（次生韌皮部和木栓）。木質植物包含所有裸子植物和部分被子植物。[191]其中部分有性繁殖，部分無性繁殖，還有部分兩種方式兼有。[192]
儘管對於植物主要形態類別，如根、莖、葉、毛狀體的區分十分有用，但這些類別並非獨立，而是由中間形相連，因此各結構組成了連續的統一體。[193]此外各結構也可視為各過程，因此完整植株即是過程的組合。[46]
系統植物學
系統植物學屬於系統生物學的一個分支，該學科關注各生物的分佈範圍、差異及相互關係，尤其注重生物的演化歷史。[194]它的相關學科包括生物分類、科學分類學和種系發生學。植物學家在分類物種時會依據類別將其歸類，例如歸為某個屬或種。生物分類學是科學分類系統的一個形式，現代分類學源於18世紀植物學家卡爾·林奈的工作，林奈根據生物體的外觀形態將其分類。這些分類後來因達爾文的共同祖先理論作了適當調整，也即按照生物的演化祖先而非外表特徵相似性分類。儘管科學家對於如何分類生物還有爭論，但以生物DNA序列為基礎數據的現代分子種系發生學技術已經推動許多有關演化歷程的修正，並預計未來仍將繼續。現代生物學應用最廣泛的分類系統是林奈分類學，該理論依層級分類生物，各物種都以二名法命名。《國際藻類、真菌和植物命名法規》規範了植物學的科學命名，法規由國際植物學大會負責管理。[195][196]
依據生物分類學，植物界屬於真核生物域，各生物依次向下歸類，直至物種層級。層級由高到低分別為：界、門、綱、目、科、屬、種。植物的拉丁學名由其屬和屬下的種名組成，由此生成獨一無二的名稱。[196]例如鳶尾的學名為Iris tectorum，其中Iris為其屬名，表示該物種屬於鳶尾屬，而tectorum是其種加詞。屬名首字母需大寫，種加詞小寫，整個學名需以斜體表示，如果無法斜體，則需添加下劃線。[197][198][199]
生物群的演化史與遺傳關係稱為系統發生，對此的研究稱為種系發生學。該學科的基礎方法是利用生物間的遺傳相似性探究其關係。[200]例如葉仙人掌屬枝葉繁茂，與其它葉片呈針尖狀的典型仙人掌（例如金琥屬）的外觀非常不同。然而葉仙人掌屬和金琥屬都有由刺座（高度特化的墊狀結構）產生的尖刺，這表明這兩個屬存在演化上的親緣關係。[201][202]
因植物相似性而作出的親緣關係判斷必須十分仔細，因為趨同演化也使不同植物物種獨立演化出相似特徵。部分大戟屬物種有和仙人掌相似的無葉球莖，這是因適應水棲環境而發生的形態演化，假若仔細觀察就可發現，這些物種的花和仙人掌的花在結構上有顯著不同，因此它們間的親緣關係並不相近。支序分類學採用系統方法分析生物性狀，以更好的在與演化關係無關的相似性狀——例如不同生物群體獨立演化出的相似特徵（同塑性），祖先遺留的特徵（祖征）——和從最近共同祖先身上承襲的性狀（共有衍徵）之間作出區分。只有衍徵，例如上述仙人掌植物的刺座，才可提供生物間最近共同祖先的證據。支序分類學分析的結果以支序圖形式展示，以樹狀結構展示出生物的演化支和後代。[203]
自1990年代起，基於分子特徵和遺傳序列的分子種系發生學取代了先前以形態特徵為判斷依據的傳統方法，人們不必再依靠觀察形態特徵，例如是否有刺、刺座等資訊判斷植物的演化關係。兩種方法的區別在於，分子種系發生學直接使用植物的遺傳序列為數據，而不再依賴由這些遺傳序列表現出的形態特徵。克萊夫·安東尼·斯特斯表示這種方法「直接取得了演化的遺傳基礎」。[204]例如，以往人們認為真菌屬於植物，或至少更接近植物而不是動物。然而基因證據顯示，多細胞生物的演化關係應如下面樹狀圖所示——真菌更接近動物而非植物。[205]
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1998年，被子植物種系發生學組在分析了大部分被子植物的科後發表了《被子植物APG分類法》。該成果解答了過去的許多疑問，例如哪一科代表了被子植物最早的分支。[51]對植物關係的研究有助於植物學家更好的理解植物的演化過程。[206]除了對模式植物的研究以及日漸常用的遺傳證據外，分類學家也在討論和嘗試更好的將植物放入分類單元。[207]其它科技，例如計算機和電子顯微鏡的發展極大促進了植物學研究的精細程度，並可在短時間內分析大量數據。[208]
符號
植物學中曾應用一些符號，其中部分已經過時，例如林奈曾用行星符號表示木質、草本和多年生植物，而韋爾登諾曾用♄（土星符號）代表無性植物，用☿（水星符號）代表雌雄同體植物。以下是植物學中仍在使用的符號：[209]
- ♀ 雌性
- ♂ 雄性
- ⚥ 雌雄同體
- ⚲ 植物無性生殖
- ◊ 未知性別
- ☉ 一年生植物
- ⚇ 兩年生植物
- ♾ 多年生植物
- ☠ 有毒植物
- 🛈 更多資訊
- × 雜交
- + 嫁接雜交
參見
註釋
參考文獻
腳註
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外部連結
- 開放目錄專案中的「Botany」
- Botany databases at the Hunt Institute for Botanical Documentation
- High quality pictures of plants and information about them （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） from Catholic University of Leuven
- Native Plant Information Network
- USDA plant database （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
- The Virtual Library of Botany （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
- 中國數字植物標本館
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