ε-變形菌

ε-變形菌綱
幽門螺旋桿菌的電子顯微照片
科學分類
域：	細菌域 Bacteria
門：	假單胞菌門 Pseudomonadota
綱：	ε-變形菌綱 Epsilonproteobacteria Garrity et al. 2006
模式屬
彎曲菌屬 Campylobacter Sebald and Véron 1963 (Approved Lists 1980)
目
彎曲菌目 Campylobacterales 鸚鵡螺菌目 Nautiliales
異名
彎曲菌綱 "Campylobacteria" Waite et al. 2017 鸚鵡螺菌綱 "Nautiliia" Cavalier-Smith 2020

ε-變形菌（學名：Epsilonproteobacteria）是一個革蘭氏陰性細菌綱。此綱是五種變形菌中最小的綱，只有少數屬被鑑定出來，包括沃林氏菌、幽門螺桿菌和彎曲菌。2021年ICSP修訂細菌分類學之前，此綱被歸類為假單胞菌門，修訂之後被歸類為彎曲菌門，然而LPSN卻不承認該門存在。

詞源

ε-變形菌綱曾是變形菌門（Proteobacteria，現稱Pseudomonadota）中的一個綱。「Proteobacteria」得名於希臘海神普羅透斯（Proteus），他能夠變化外形使人無法捉到他，故比喻這類細菌形態的多樣性。希臘字母「ε（epsilon）」是希臘字母表中的第五個字母，變形菌門初次被描述時，學者根據16S rRNA基因序列分析，將其劃分為五個綱，其中ε-變形菌綱是第五個被劃分的綱，因此得名。

歷史

2005年，Garrity等人基於16S rRNA基因序列分析，將變形菌門劃分為五個綱，其中ε-變形菌綱為第五個綱，由彎曲菌目形成。隔年，ε-變形菌綱正式被描述。

2017年，Waite等人通過對16S和23S rRNA基因以及120個單拷貝標記蛋白的分析，研究了ε-變形菌綱在細菌域中的系統發育位置。他們的研究結果表明，ε-變形菌綱不再需要歸入變形菌門內，並提議建立一個新的門，即ε-變形菌門（Epsilonbacteraeota）。同時，為徹底斬斷ε-變形菌綱與變形菌門的聯繫，他們還建議將ε-變形菌綱更名為彎曲菌綱（Campylobacteria）。隔年，由於ICNP的規則調整，他們決定將原先建議的名稱更改為彎曲菌門（Campylobacterota）。2021年，彎曲菌門正式得到有效發布，ε-變形菌綱也正式歸入該門。然而，LPSN卻不承認該門存在，仍將其成員視為假單胞菌門的一部分。

2020年，Cavalier-Smith在其研究中指出，根據ICNP第9條規則，ε-變形菌綱已成為無效名稱。於是，Cavalier-Smith提議將ε-變形菌綱更名為鸚鵡螺菌綱（Nautiliia）。然而，這一提議未被廣泛接受。

描述

ε-變形菌是五種變形菌綱中最小的一種。此綱物種的細胞均為革蘭氏陰性，且具有包圍細胞壁的內膜和外膜。其形態多為彎曲或螺旋狀，除了卵硫菌，該屬呈球狀。許多ε-變形菌具有鞭毛運動能力，且已經進化出高速游動的能力，並且能夠在固定腸道的粘性介質中游動。此外，ε-變形菌是一類微需氧細菌。

在深海熱液環境發現的ε-變形菌特徵性地表現出化能自養性，通過氧化還原硫、甲酸鹽或氫氣，同時還原硝酸鹽或氧氣來滿足其能量需求。ε-變形菌使用逆三羧酸循環將二氧化碳固定為生物質，這種途徑最初被認為對環境影響不大。該途徑對氧氣的敏感性與它們在這些環境中的微需氧或厭氧生態位相一致，亦與它們在中元古代海洋中的可能進化相一致。據信，當時的海洋是含硫的，藍藻光合作用中可利用的氧氣含量很低。

ε-變形菌被公認為現代海洋和陸地生態系統中普遍存在的菌類，在整個地球歷史的生物地球化學和地質過程中發揮了重要作用。大多數已知物種作為共生菌（牛中的沃林氏菌屬）或病原菌（胃中的幽門螺桿菌屬，十二指腸中的彎曲菌屬）棲息在動物的消化道中。在熱液噴口和冷泉棲息地中也發現了大量ε-變形菌的環境序列。對人類有致病性的屬有彎曲菌屬和幽門螺桿菌屬等。