植物解剖学
植物解剖学是一门研究植物的内部构造，从而了解植物体各部之功能的学科[1]，通常研究现生植物。
植物高度演化，其结构上及功能上的特化，于植株外部反应了其身体的分化，在内部则反应于不同类别的细胞、组织、组织系统、器官等[2]。
早期的植物解剖学被涵纳在描述植物的外形及外部构造的植物形态学之中，大约在20世纪中期方被考虑为一独立的学门，具有专门的研究领域，并被认为是专门研究植物内部构造的科学[3]。现代的植物解剖学经常是细胞层级的显微构造，即组织切片、显微镜学相关议题等[4]。
研究范围
解剖学常常作如下的分类：依器官、组织、细胞等等作为研究主题。下列为常见的研究课题及相关的细胞及组织[2]：
器官
通常以器官来作为较大的解剖学分支，较常见者如木材解剖学。
- 花：花萼、花瓣/花冠、雄花器、雌花器
- 叶
- 茎
- 果实/种子：胚珠 (种子之发育)、果皮、假果等各种果实。
- 木材解剖：树皮、木栓层、韧皮部、维管束形成层、心材与边材、枝瘤
- 根
细胞及组织
植物体各部各具特色及功能，而又互为一体，加上可能各部位之间能互为转变，使得在解剖学里去区分细胞与组织等分类方法变得有些不合适，但以研究来说，这样的分类能提供我们去了解细胞与组织的分化机制，以及它们所处于植物体位置之关系，更深远地，可以去理解相似的或不相似的分类群之关系[2]。
组织系统
1875年，J. Sachs 提出植物体内的三个组织系统：表层系统、维管束系统、基本系统[5][6]
- 表层系统 (dermal system)[2]：包覆植物体外表，提供保护功能的表皮组织；经常位于表皮内侧，具次生加厚的细胞壁以支持表皮的周皮组织。
- 维管束系统 (vascular system)[2]：负责输导的木质部 (传输水分) 及韧皮部 (运送食物)。
- 基本系统 (fundamental or ground system)[2]：成了植物体中基本的部分，但因分布不同部位，而有程度不等的分化 (特化)。最常见的是薄壁组织、厚角组织、厚壁组织。
常见的细胞及组织类型
- 厚壁细胞具极厚且通常为木质化的次生壁，成熟时不具原生质体。
- 具二种形式：硬壁细胞及纤维。硬壁细胞的形状由多角形至长形，形状多样；纤维细胞则通常是细瘦长形。
- 分泌构造[2]：会产生各种分泌物的细胞为分泌细胞，并不会形成明显的组织"形状"，可能出现在其他的初生或次生的组织中，可能是单一细胞、成群、成列出现、并以多少"成形组织"(definitely organized) 发生于植物体的表面。
- 植物体表的分泌细胞主要是腺状的表皮细胞、毛茸、腺体，例如花部的蜜腺、花外的蜜腺、某些泌水器、及消化腺。这些腺体通常分化为位于表面的分泌细胞，与非分泌细胞，非分泌细胞负责支持整个腺体。
- 位于植物内部的分泌构造有：分泌细胞、细胞间腔(隙)、内衬分泌细胞的管道 (如松脂管)、分泌腔 (由分泌细胞之崩解形成，如油腔)。
- 泌乳细胞(或组织)可能应算在植物内部的分泌构造。
- 泌乳组织可以是通常为分枝状的单一细胞、或是藉细胞壁部分融解而排成长列，前者被为 nonarticulated laticifer，后者则称为 articulated laticifer。
- 泌乳细胞的分泌物称为乳胶，可能含高量的橡胶。
- 泌乳细胞通常为多核的。
历史
- 公元前300年，泰奥弗拉斯托斯写了大量的植物学专论，仅其二遗留至今，虽然不能禁得起文艺复兴时期科学的检验，但他发展出了形态及分类的概念。
- 瑞士的医师及植物学家加斯柏·鲍欣在植物的分类中，引介了二名法，1596年所出版的 《Pinax theatri botanici》是第一个使用二名法命名植物的专著。其分类的标准包括了植物间的自然关系，这些关系极大一部分是指形态构造而言。
- 意大利的医师与显微镜专家马塞罗·马尔皮齐 (Marcello Malpighi)是植物解剖学的二位奠基者之一， 1671年他出版了《植物解剖学》(Anatomia Plantarum) 是自亚里士多德以来在植物学上的一重大进步。
- 英国医师尼希米·格鲁 (Nehemiah Grew)，植物解剖学的二位奠基者之一，于1672年出版了《植物哲学史构想》(An Idea of a Philosophical History of Plants)，以及于1682年的《植物解剖学》(The Anatomy of Plants)。他虽然称细胞为小囊泡 (vesicle)、小囊 (bladder)，但被认为是最早辨识出植物细胞的人。他也是最早正确鉴识出植物的性器官－花，及花部的人。
- 十八世纪，林奈根据植物的构造与其早期的解剖研究，建立起植物分类学，虽然他所使用的特征在后来的比较及分化上的科学价值已经改变，但林奈所建立的基础原理仍是极为重要。1753年他出版了《植物种志》。
- 法国植物学家夏尔-弗朗索瓦·布里索·德米尔贝尔于1802年出版了《植物解剖学及生理学专论》(Traité d'anatomie et de physiologie végétale)，成为植物细胞学的肇始人。
- 约翰·雅各布·保罗·莫登霍尔 (Johann Jacob Paul Moldenhawer) 于1812年出版《植物解剖学》(Beyträge zur Anatomie der Pflanzen)，描述植物组织的显微研究。
- 1813年，瑞士的植物学者奥古斯丁·彼拉姆斯·德堪多出版《植物学基础理论》(Théorie élémentaire de la botanique)，应该以解剖学而非生理学作为植物分类的依据。根据此种科学的基础他以植物构造作为植物属的定义以及区分界线。
- 1830年，弗兰茨·迈恩出版了第一篇植物解剖学的回顾性文献，《植物解剖学》(Phytotomie)。
- 1838年，德国的植物学者，马蒂亚斯·雅各布·施莱登出版了《植物发生论》(Contributions to Phytogenesis) 叙及“较低等的植物皆为单一细胞构成，而高等的植物则由许多的细胞所组成”，这个论述确立了也承续了米尔贝尔的研究。
- 德国-波兰的植物学者爱德华·斯特拉斯伯格记录了植物细胞的有丝分裂，并进一步说明了，新的细胞之核只能由另一个早已存在的核分裂出。他的《原生质研究》(Studien über Protoplasma) 于1876年出版。
- 德国植物学者戈特利布·哈伯兰特研究植物生理学，将植物组织根据其功能分类。在此基础上，他于188年发表《植物生理解剖学》(Physiologische Pflanzenanatomie)，其中他提到植物组织的12个系统——吸收系、机械系、光合系等等。
- 英国的古植物学者邓肯菲尔德·亨利·史考特 (Dunkinfield Henry Scott) 与威廉·克劳馥·威廉森 (William Crawford Williamson) 在十九世纪末描述了化石植物。史考特于1900年出版了《化石植物学研究》(Studies in Fossil Botany)。
- 加拿大植物学者 爱德华·查尔斯·杰佛瑞 (Edward Charles Jeffrey) 研究植物的比较解剖学以及不同的维管束植物群之亲缘关系，延续达尔文的《物种起源》理论，采用植物的外形及构造建立了数种演化世系，1917年出版了《木本植物解剖学》(The Anatomy of Woody Plants)。
- 英国的植物学家阿涅斯·亚贝 (Agnes Arber) 是植物比较解剖学的先驱，她在1920年出版了《水生植物：水生被子植物研究》(Water Plants: A Study of Aquatic Angiosperms)、1925年出版《单子叶植物：形态研究》(Monocotyledons: A Morphological Study) 、以及1934年出版《禾本科：縠类、竹类、禾草类之研究》(The Gramineae: A Study of Cereal, Bamboo and Grass)。
- 二次世界大战后，美国的凯瑟琳·伊索 (Katherine Esau) 出版了 《植物解剖学》(1953)成为美国及世界各地的大学最权威的教科书，直至2006年，仍不断地再版。
参阅
- 生物层级：生物的基本单元由生态学的角度来看为个体，以植物来说，解剖学及形态学关心的是植物体的外形及构造，并关心其作用 (植物生理学)以及作用跟构造、外形之间的互相关系。因而组成植物体的器官、组织、细胞等层级，并延伸至细胞的次组成 (如胞器、生物膜，以及如细胞壁等之后生物质) 之构造、功用成为解剖学关心的议题。
- 植物形态学
- 植物生理学
- 显微镜学、电子显微镜
- 组织切片
注释
- ^ [Esau, K. 1977.]，Esau开宗明义定义本书的内容，即植物解剖学的内容及范畴。
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 [Esau, K. 1977.]，Introduction，第1-6页。
- ^ Raven, P. H.; Evert, R. F. and Eichhorn, S. E. (2005) Biology of Plants (7th edition) W. H. Freeman, New York, page 9, ISBN 0-7167-1007-2
- ^ Evert, Ray Franklin and Esau, Katherine (2006) Esau's Plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body - their structure, function and development Wiley, Hoboken, New Jersey, page xv （页面存档备份，存于互联网档案馆）, ISBN 0-471-73843-3
- ^ [J. Sachs 提出植物体内的三个组织系统]，Esau认为这些应称为系统，类似于动物的系统概念，由不同的功能及构造之组织之合称。
- ^ 存档副本. [2021-03-23]. （原始内容存档于2021-08-08）.
- ^ [射线，ray]，吴连生，石启耀(编)，1985。植物学名词辞典。台北市 : 名山。共276页。
参考文献
Esau, K. 1977. Anatomy of seed plants. NY: John Wiley and Sons. 550 pp.
延伸阅读
- Eames, Arthur Johnson and MacDaniels, Laurence H. (1947) An Introduction to Plant Anatomy McGraw-Hill, New York
- Esau, Katherine (1965) Plant Anatomy (2nd edition) Wiley, New York
