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阿基里斯龍屬

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  此條目頁的主題是馳龍科的阿基里斯龍。關於阿瓦拉慈龍科的阿基里斯龍，請見「阿基里斯龍 (阿根廷)」。

阿基里斯龍屬
化石時期：晚白堊世
~96–89 Ma
已知部位的骨架與身體輪廓
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †奔龍科 Dromaeosauridae
演化支： †真奔龍類 Eudromaeosauria
亞科： †奔龍亞科 Dromaeosaurinae
屬： †阿基里斯龍屬 Achillobator
Perle（英語：Altangerel Perle） et al., 1999
模式種
†巨型阿基里斯龍
Achillobator giganticus
Perle et al., 1999

阿基里斯龍（屬名：Achillobator，發音：/əˌkɪləˈbeɪtɔːr/ ə-KIL-ə-BAY-tor，意為「阿基里斯英雄」，又譯阿氏英雄龍）是種大型奔龍科恐龍，生存於約9600萬至8900萬年前的白堊紀晚期的亞洲，化石出土於蒙古的巴彥思楞組（英語：Bayan Shireh Formation）。模式種兼唯一種巨型阿基里斯龍（Achillobator giganticus）。首具遺骸於1989年蒙古－俄羅斯聯合考察期間所挖掘，後來於1999年被描述、命名。當初的發現地可能還存在其他標本。這是巴彥思楞組中發現的第一種也是體型最大的奔龍科。

阿基里斯龍是大型、身體壯碩、陸生、雙足步行的肉食性動物，可能是活躍型、身上長著羽毛的掠食者，以加大的第二趾爪作為掠食工具。估計身長5公尺及體重250至348公斤，阿基里斯龍與南方盜龍、達科他盜龍、猶他盜龍並列為最大型的奔龍科成員。以奔龍科的平均來說，阿基里斯龍有著厚實的身軀、比例上相對較短的前肢、以及強壯結實的後肢。其中最明顯的特徵在於非常堅固的骨骼結構，這在普遍輕巧的奔龍科中顯得相當異常，此外其加深的上頜骨與股骨、骨盆形式較為原始，恥骨呈垂直，也與其他奔龍科不同。

阿基里斯龍被分類在奔龍科，更精確來說屬於真奔龍類，由一群主要為陸生（而非樹棲或半水棲）的超級掠食者物種所構成。大多數的支序分類學分析研究通常顯示阿基里斯龍與奔龍、猶他盜龍近緣，尤其與後者互成姊妹群。粗短的腿部比例代表牠可能不擅於奔跑，而堅固的上頜骨形態顯示適合獵殺大型獵物。

沿革

發現及命名

蒙古化石點地圖。阿基里斯龍化石採集自D地區的布爾坎（Burkhant）

1989年，蒙古與俄羅斯古生物學家組成的聯合考察團隊至戈壁沙漠進行野外考察期間，在蒙古中南部孔格（Khongil）地區的露頭發現了許多恐龍化石。距離該地區約5公里（5600公尺）處的布爾坎（Burkhant）地區，從巴彥思楞組（英語：Bayan Shireh Formation）沉積岩中挖出了一具大型、彼此相關但關節脫落的部分獸腳類骨骼，除此之外沒有其他發現。化石出土於細粒徑砂岩／泥灰岩層，地質年代可追溯至晚白堊世森諾曼階至科尼亞克階，約9600萬至8900萬年前。標本保存的部位有：左上頜骨帶有九顆牙齒及兩個空的齒槽、四節頸椎、三節背椎和八節尾椎、一個近乎完整的骨盆（包括成對恥骨、右髂骨和右坐骨）、成對股骨、左脛骨、左邊第三及第四蹠骨、手指和腳趾骨、一些爪子、右肩胛鳥喙骨、單獨的橈骨、兩個肋骨、尾部人字骨。由助理研究員南薩瑞·巴妥辛（Namsarai Batulseen）採集及清修（英語：Fossil preparation），並建檔為編號MNUFR-15標本。過了十年後的1999年，標本由蒙古古生物學家奧譚傑爾·培爾（英語：Altangerel Perle）、美國古生物學家馬克·諾瑞爾（英語：Mark A. Norell）、詹姆斯·克拉克（James M. Clark）正式命名、描述並指定為新屬新種巨型阿基里斯龍（Achillobator giganticus）的正模標本，屬於奔龍科。屬名取自阿基里斯的拉丁字屬格Achillis，靈感來自於巨大的跟腱（阿基里斯腱），用來支持奔龍科加大的第二趾爪；並加上蒙古語的баатар／baatar，即「英雄」之意。[1]

骨盆素描

後續

但是該篇描述論文是以非常簡陋的形式發表，缺乏完整度，且存在許多關於標本保存部位的問題，以及大量誤植。[1]引起的錯誤詮釋包含原本認為是與第二趾骨連接的第二趾爪，於2007年由森特等人更正為指爪，其實是來自手部。[2]透納等人於2012年對奔龍科進行大規模重新檢視，根據一份1997年留在蒙古的一份手稿指出，描述論文很可能是在後兩位研究人員不知情的情況下所發表的。[3]

1993年8月13日的日本與蒙古聯合考察期間，在布爾坎地區（阿基里斯龍的初始發現地）發現了一個大型奔龍科爪子。[4]後來在2010年，日本古生物學家渡部真人及同事記載了其他顱後骨骼的發現，全都屬於一種大型奔龍科。[5]2007年蒙古古生物學家瑞欽·巴思缽（英語：Rinchen Barsbold）及其團隊記載了於2005年至2006年蒙古科學院考察期間，在巴彥思楞組閃俄庫度（Shine Us Khuduk）地區發現新的恐龍化石，其中有一個單獨的第二趾骨第二節與阿基里斯龍及某種傷齒龍科有共同特徵。[6]

嵌合體爭議

與其他奔龍科不同的是，阿基里斯龍骨盆具有一些蜥臀目祖徵（英語：Plesiomorphy and symplesiomorphy），如恥骨垂直對齊且有個相對較大的恥靴（末端有個大型擴張），其他大多數奔龍科的恥靴通常小很多。保存的脊椎非常厚實並帶有一系列側凹。上述差異使柏罕姆的團隊於2000年提出阿基里斯龍的正模標本實際上是個嵌合體，只有趾爪才是來自奔龍科。[7]

然而有鑑於標本發現時呈現部分關節連接，[8]且所有部位都具有相同的顏色和保存狀態，足以證實該具遺骸屬於單一隻個體。雖然阿基里斯龍與其他奔龍科相較之下有很多異常及原始的特徵，牠仍在許多支序分類學分析中被列為奔龍科的一個有效分類單元。[3]

描述

外觀

正模標本個體的體型比例圖
復原圖

正模標本的個體估計身長達5公尺及體重250至348公斤。[9][10]阿基里斯龍是僅次於猶他盜龍第二大型的奔龍科，脛骨長49公分。[3]其在奔龍科數一數二的巨大體型僅有南方盜龍、達科他盜龍、猶他盜龍得以媲美或超越。[11]正模標本沒有顯示出羽毛的痕跡，[1] 但根據其他近緣物種提供的有力證據可推測阿基里斯龍很可能也全身披羽。[12][13]

鑑定特徵

根據透納及同事2012年提出的修正版鑑定，阿基里斯龍可透過以下自衍徵與特徵組合來進行鑑別。前上頜骨孔完全露出；前上頜骨與上頜骨孔延長且在與上頜骨相同高度呈垂直向；第三蹠骨上端較寬；股骨長於脛骨；骨盆屬於恥骨前傾型（恥骨朝著動物前向）；坐骨上的閉孔突較大，呈三角形，位於坐骨軸上半部；恥骨遠端的聯對恥靴頭尾向發育。[3]

頭骨

上頜骨深而厚實，測量長約29公分。與背側區域相比其側面平滑，但本質厚實。上頜骨約含11個齒槽。阿基里斯龍的牙齒屬於明顯的單型齒（各牙齒形狀及尺寸相似），呈鋸齒狀，向後彎，後側鋸齒大於前側鋸齒。牙齒中心附近以及後側鋸齒狀每毫米有15至18個小齒突，而前側鋸齒狀每5毫米有17至20個小齒突。上頜骨尺寸顯示阿基里斯龍有個相對較大型的頭顱骨，可比擬肉食龍類的頭骨。[1]

顱後骨骼

脊柱的頸、背、尾椎都大而厚實。前部頸椎呈銳角發育，椎體前關節面發育於後關節面之上，此特徵被詮釋為S型頸部，如同許多手盜龍類的情況。背椎粗厚，側有氣囊凹陷，在後部脊椎逐漸擴大，中心關節面呈圓潤凹陷狀。背椎神經棘類似大型平胸鳥類如已滅絕的恐鳥和現存的鴯鶓、鴕鳥、食火雞，顯示突出的棘間韌帶痕跡，代表阿基里斯龍的背部如上述鳥類般結實。所有尾椎的椎體都呈雙平狀（前後皆平坦），後關節面略凹於前關節面。過渡型尾椎顯示前部神經棘到了後部尾椎變得加長並逐漸消失。後部尾椎系列有長型人字骨相連接，以及特別加長的前關節突（連接相鄰脊椎的椎弓突出物）。[1]

肩胛鳥喙骨（英語：scapulocoracoid）由肩胛骨及鳥喙骨融合而成。肩峰後區的肩胛骨有個小型結節，生前連接著胛肱肌。關節盂位於底部面外側。肩胛骨軸部相對加長而平坦，加厚且沿肋腔弧度而內彎。鳥喙骨厚實寬闊，長16.7公分及高14.8公分。前緣粗糙，可能曾附著軟骨關節。前後向出現一個大孔，半徑長26公分，可能作為血管與神經通道。[1]

股骨、脛骨及表面痕跡的素描

股骨非常厚實並長於脛骨，這在奔龍科屬罕見情況；長50.5公分。前內面有個大型粗糙凹面，可能作為生前髂股肌的附著處，小轉子（英語：Lesser trochanter）下緣亦有恥坐股肌嵌入點。股骨上側的底向大轉子（英語：Greater trochanter）有個髂股肌附著的結節。髂轉肌和坐轉肌的嵌入點位於股骨近端後外側。軸部內側近端三分之一處存在一粗糙凹面可能連接著外三恥坐股肌。此區下方一個小凸結節伴隨著第二恥坐股肌。脛骨厚實程度不及股骨，但更為筆直，長49公分。軸部表面平滑無肌肉痕跡，但脛脊前後表面有個粗糙帶作為髂脛肌及周邊的附著處。脛骨其他組織痕跡存在於下面及後部，此處粗糙凹陷的表面生前很可能將連接韌帶的腱膜與脛骨及腓骨頭相連。[1]

第三、四蹠骨很粗，分別為23.4公分及20.9公分，顯示蹠骨長度少於脛骨的50％。如同其他手盜龍類，蹠骨緊密合列。第三蹠骨橫扁而上端未收縮，缺乏併蹠骨形態。第四蹠骨下端有一關節使運動範圍侷限於一平面，外側的髁短。骨盆由恥骨、髂骨、坐骨構成。髂骨特別高，長51.3公分及高28.8公分，前髖臼突由上到下分布。尾股肌的兩個嵌入點都位於髂骨內面。前緣有微型紋路，生前可能附著髂股肌，其後部區域有第二髂脛肌的痕跡。恥骨長54.8公分，非常筆直，有個大型恥靴（末端擴張）。其他奔龍科都有類似鳥類的朝後向恥骨，但阿基里斯龍則是原始的朝前向恥骨。大型恥靴背面有粗糙帶，作為恥坐股內血管的附著區，側面非常平坦並有可能由恥坐股外肌的大量微型紋路。坐骨短於髂骨及恥骨，長37.8公分。中軸構成一大型脊並朝前緣擴展，生前可能構成股內收肌。相較於其他奔龍科，此脊狀結構更為厚實。側面非常粗糙，生前可能分布著第一屈脛內肌。[1]

分類

數種不同類型的奔龍科物種

在原始敘述中，阿基里斯龍被列於奔龍的近親，在家族中定位不明。[1]在近期較可靠的研究中，阿基里斯龍被分類於奔龍科的真奔龍類，這是一群非常接近鳥類的手盜龍類，其中的物種主要為陸棲的超級掠食者類型，或者稱之為「真正的奔龍科」。[14]牠們與其他奔龍科（如樹棲的小盜龍亞科[15]、水陸兩棲的哈茲卡盜龍亞科[16]）有很明顯的區別。

2009年菲力·柯里（英語：Philip J. Currie）與尼克·朗里奇（Nicholas R. Longrich）的研究首先將真奔龍類定義為基幹演化支，包含由奔龍、伶盜龍、恐爪龍、蜥鳥盜龍的最近共同祖先及其所有後代構成的最廣自然群體。其下數個亞科也被重新定義為演化支，通常定義為與亞科同名物種較接近、而離其他較遠的所有物種所構成的演化支。[14]

最近哈特曼等人於2019年的系統發生學分析，將阿基里斯龍與義縣龍互成姊妹群。[17]2020年柯里和伊凡斯將阿基里斯龍放在伶盜龍亞科。[18]雖然有些分析視阿基里斯龍為分類不明的物種，多數還是將其分在與猶他盜龍、奔龍近緣的奔龍亞科。[19][3][20][16]在對猶他盜龍標本重新檢驗時，發現了與阿基里斯龍更多的相似之處，從而支持兩者的近緣關係。[21]

在2017年描述哈茲卡盜龍與建立哈茲卡盜龍亞科的研究中，提出了新版的奔龍科關係以包含該演化支。阿基里斯龍被排除在奔龍與猶他盜龍所構成演化支之外的基礎位置。[16]但2020年賈辛斯基等人描述納瓦霍戰龍時對真奔龍類所進行的種系發生分析再次引用傳統上阿基里斯龍＋猶他盜龍演化支的論點，但這次是位於奔龍亞科之外。[22]

以下支序圖取自卡烏等人（2017）：[16]

真奔龍類 Eudromaeosauria
 

斑比盜龍 Bambiraptor

 
 
 

天宇盜龍 Tianyuraptor

 
 
 
奔龍亞科 Dromaeosaurinae
 

阿基里斯龍 Achillobator

 
 
 

奔龍 Dromaeosaurus

 
 

猶他盜龍 Utahraptor

 
 
 
 
伶盜龍 Velociraptorinae]]
 

惡靈龍 Adasaurus

 
 
 
 

恐爪龍 Deinonychus

 
 

蜥鳥盜龍 Saurornitholestes

 
 
 
 

伶盜龍 Velociraptor

 
 
 

臨河盜龍 Linheraptor

 
 

白魔龍 Tsaagan

 
 
 
 
 
 
 
 

以下演化樹取自賈辛斯基等人（2020）：[22]

真奔龍類 Eudromaeosauria
蜥鳥盜龍亞科 Saurornitholestinae
 

蜥鳥盜龍 Saurornitholestes

 
 

野蠻盜龍 Atrociraptor

 
 
 
奔龍亞科 Dromaeosaurinae
 

達科塔盜龍 Dakotaraptor

 
 
 

奔龍 Dromaeosaurus

 
 

北方爪龍 Boreonykus

 
 

巴彥思楞的奔龍科 Bayan Shireh dromaeosaurid

 
 
 
 
 

恐爪龍 Deinonychus

 
 
 
 

惡靈龍 Adasaurus

 
 
 

猶他盜龍 Utahraptor

 
 

阿基里斯龍 Achillobator

 
 
 
伶盜龍亞科 Velociraptorinae
 

冥河盜龍 Acheroraptor

 
 
 

伶盜龍 Velociraptor

 
 
 

納瓦霍戰龍 Dineobellator

 
 
 

白魔龍 Tsaagan

 
 

臨河盜龍 Linheraptor

 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生物學

運動能力

1999年，培爾和其團隊指出，阿基里斯龍的後肢與骨盆區域顯示其有著強壯的大腿與結構厚實的腳部，適合一定程度的快跑。此外阿基里斯龍的骨盆有特化的股骨骨骼肌，可能代表著牠的跳躍能力很強。[1]

2016年史考特·佩森五世（Scott Persons IV）和柯里檢驗數個獸腳類的後肢比例，發現美頜龍科、傷齒龍科、暴龍科是奔跑型動物，多數物種具有相對較高的跑肢比（CLP／cursorial-limb-proportion）。然而奔龍科的跑肢比則相對低，其中阿基里斯龍的數值僅有5.3，顯示牠不適合長時間維持高速奔跑。[23]

掠食行為

恐爪龍在獵食西風龍的盜龍壓制獵物模型示意圖

2009年朗里奇和柯里指出，雖然一些奔龍科特化來填補某些特別的生態棲位，如身形纖細的半鳥科，但像阿基里斯龍之類的真奔龍類則保留傳統的棲位適應，通常佔據獵捕中大型獵物的大型掠食者棲位。[14]

2009年曼寧的團隊檢驗奔龍科鐮刀爪的功能，透過分析壓力和應力如何沿爪子分布到四肢的生物力學，及將奔龍科鐮刀爪的弧度與現代鳥類或哺乳類進行比較。發現非常適合用來攀爬及地面生活。[24]皮特·馬科維奇（Peter Mackovicky）表示早期奔龍科（如小盜龍）為樹棲者的推論可能屬實，但無法解釋為何到了阿基里斯龍或猶他盜龍之類體型已經大到不爬樹卻依然保留鐮刀爪，因此解釋較大型的奔龍科將鐮刀爪用作更具侵略性的掠食武器。[25]

2011年弗勒等人的研究發現奔龍科腿腳與猛禽有著高度相似性，進而提出奔龍科以類似猛禽方式進行捕獵。研究指出奔龍科的腳類似老鷹，第二趾爪加大，並有接近的伸屈範圍，而蹠骨則比較像貓頭鷹。盜龍壓制獵物模型顯示奔龍科跳上獵物以體重固定，並透過鐮刀爪抓牢，然後奔龍科會在獵物仍生還時開始進食，最後獵物將死於失血或器官衰竭。奔龍科可能透過拍打覆滿羽毛的翅膀形手臂、有長羽的尾巴來在壓制獵物時保持平衡。最後使用吻部終結獵物性命。根據這類觀察，研究推測出奔龍科與傷齒龍科的棲位分化分別為大型與小型掠食者的差異。[26]

2020年拋渥斯等人重新檢驗真奔龍類上頜骨，發現亞洲與北美物種間以吻部形態及棲位分化作區別。他們認為上頜骨是用來推測前上頜骨乃至整個吻部的可靠依據。舉例來看，多數亞洲物種的上頜骨及頭骨細長（如伶盜龍有完整頭骨得知），代表這類物種具有特定掠食行為，可能像是叼起小型迅速的獵物。至於亞洲的阿基里斯龍是其中一個例外，具有與北美真奔龍類相似的厚實上頜骨，構成深粗的吻部，不僅暗示了彼此的近緣關係，也顯示阿基里斯龍和北美物種將適應來捕食大型獵物。[27]

古生態學

巴彥思楞組（英語：Bayan Shireh Formation）已知的動物相比較，阿基里斯龍為右二深黃

年代與環境

阿基里斯龍出土於巴彥思楞組（英語：Bayan Shireh Formation）的布爾坎（Burkhant）地區。該地層可劃分為上下兩個層帶，其中某些年代落於下上白堊紀之交。[28][29][30][31]阿基里斯龍所在的布爾坎地區已確認為上白堊紀的最下方交界帶。[32]地磁學分析顯示整個巴彥思楞組橫跨白堊紀一段很長的時間，從森諾曼期延伸至桑托期。[33]近期2020年庫汝達瑪等人實行方解石鈾鉛定年法檢測出巴彥思楞組的年代從9590萬±600萬年至8960萬±400萬年前，符合森諾曼期至桑托期。[34]隨時代演進，許多研究者提出巴彥思楞組與二連組的緊密關聯性，因為兩地層含有極相似的化石組成，[35][36][31]而彼此接近的年代亦支持此論點。[37]

阿基里斯龍所棲息的巴彥思楞組為相對濕潤的環境，湖泊、河流廣泛分布，包括曲流、河道、湖盆、小溪等充沛的水源。根據地層中含的鈣鈦礦推測氣候略呈半乾旱型。[35][33]開花植物在地層中佔多數，山茱萸科、水果化石在特定區域亦很常見。[28][38]

共存物種

阿基里斯龍群圍捕成年籃尾龍的情境圖

巴彥思楞組與阿基里斯龍共享棲地的恐龍有：中型獸腳類鐮刀龍科的死神龍、慢龍；[39]似鳥龍類的似金翅鳥龍；[40]可能還有暴龍類的獨龍；[41]重裝甲的甲龍科如籃尾龍、白山龍；[42]小型頭飾龍類安特頭龍、雅角龍；[43]鴨嘴龍類的戈壁鴨龍；[32]大型長頸蜥腳類長生天龍。[38]非恐龍的動物相主要由半水生及陸生爬行類所構成，包含多種烏龜、[44][45]鱷魚的副短吻鱷（英語：Paralligator）。[46]地層中有含有魚類像是弓鯊和硬骨魚。[31]哺乳動物則極其罕見。[47]

研究顯示巴彥思楞組的植食性恐龍可能存在著棲位分化，如鐮刀龍科兩種高處覓植者死神龍跟慢龍、[39]兩種甲龍科分別為掃植者（英語：Grazing (behaviour)）的籃尾龍和眺植者（英語：Browsing (herbivory)）的白山龍、[42]長生天龍為環境中最高大的植食動物。[10]

延伸閱讀

維基共享資源上的相關多媒體資源：阿基里斯龍屬

參考來源

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